Влияние растений на симбиотическую азотфиксацию

Среди полевых культур способностью к симбиотической фиксации азота из воздуха обладают растения семейства бобовых. Известно более 200 видов небобовых растений, с которыми связана ассоциативная азотфиксация.
Наибольшей потенциальной способностью азотфиксации обладает люцерна. В южных районах при орошении она фиксирует на 1 га свыше 500 кг азота воздуха при урожайности сена 30 т/га, в Нечерноземной зоне при благоприятных условиях и рекордных урожаях (10-14 т/га) люцерна фиксирует 220-290 кг азота, а при средних урожаях сена (4-5 т/га) 80-110 кг азота.
Второе место по потенциальной фиксирующей способности занимает клевер луговой. По данным Г.С. Посыпанова, при благоприятных условиях его возделывания при сборе 12,9 т сена с 1 га клевер фиксирует 250 кг азота из воздуха, в менее благоприятных условиях при урожайности 5-6 т сена - 70-90 кг, а при урожайности 2,5-3,0 т - только 30-40 кг.
К клеверу луговому близки по азотфиксирующей способности клевер ползучий, козлятник восточный, лядвенец рогатый и люпин многолетний, которые при благоприятных условиях симбиоза и урожайности зеленой массы 40-80 т/га фиксируют, по данным того же автора, до 200-400 кг азота, а при урожайности 10-15 т/га - 30-35 кг/га.
Зерновые бобовые культуры усваивают меньше азота воздуха, чем многолетние бобовые травы, поскольку у них интенсивная фиксация продолжается в течение 1,5-2 мес, а у многолетних трав - 3-4 мес.
Среди однолетних культур наибольшей азотфиксирующей способностью обладают люпин белый, соя, кормовые бобы. При урожайности семян 4,5 т/га люпин белый может усвоить из воздуха 280 кг азота, люпин желтый с урожайностью 0,8 т/га фиксирует 30-40 кг азота воздуха на 1 га.
Горох при урожайности семян 1,5-1,7 т/га усваивает 50- 60 кг азота, при 3,5 т/га - 140, а при 5 т/га - до 180 кг/га.
Низкая средняя симбиотическая азотфиксация в современном производстве объясняется тем, что в ряде районов бобовые не вступают в симбиоз с ризобактериями, или активность симбиоза бывает крайне слабой из-за неблагоприятных экологических условий. Высокая интенсивность этого процесса обеспечивается лишь при оптимальной влажности, реакции среды, наличии достаточных количеств подвижных фосфора и калия, присутствии в почве спонтанных активных штаммов клубеньковых бактерий либо инокуляции растений вирулентным штаммом специфичных рас клубеньковых бактерий. Если какой-либо фактор имеет неблагоприятные параметры, то фиксация азота протекает слабо или он не усваивается совсем.
Наряду с симбиотической азотфиксацией в последние годы все более отчетливо выявляется широкое распространение и большое видовое разнообразие гетеротрофных бактерий-азот-фиксаторов в почвах всех природных зон, в прикорневой сфере и непосредственно на поверхности небобовых и бобовых растений, в водоемах и других местообитаниях, что дает основания предполагать их более важную роль в природе.
По данным М.М. Умарова, за счет ассоциативной азотфиксации в ризосферу луговых и зерновых злаков в зоне умеренного климата поступает от 30 до 40 кг азота на 1 га за вегетационный период, тогда как в почве без растений (чистый пар, междурядья в посевах) активность несимбиотической азотфиксации не превышает 10-23 кг/га в год (табл. 32).

Растения стимулируют деятельность диазотрофных бактерий и определяют суточную и сезонную динамику ассоциативной азот-фиксации. Наиболее важную роль в стимуляции играют продукты экзоосмоса и корневой опад, являющиеся энергетическим субстратом для диазотрофных микроорганизмов фитоплана, а также высокая поглотительная деятельность корней, способствующая быстрому оттоку азотсодержащих продуктов метаболизма бактерий и поддерживающая высокую активность нитрогеназы. Следует подчеркнуть, что общее количество органического материала, прижизненно поступающего в фитоплан, в периоды активного роста и развития растений составляет в среднем около трети от продукции фотосинтеза, т.е. значительно больше, чем принято считать. При этом только водорастворимые корневые выделения по некоторым представлениям могут достигать 2- 3 т/га в год.
Ассоциативная азотфиксация протекает с той или иной скоростью практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях растений самых разных мест обитания. В условиях умеренной зоны азотфиксация выявлена в ризосфере зерновых культур, корнеплодов, клубнеплодов, пастбищных и дикорастущих злаков, однолетних и многолетних сорняков. Наиболее высокого уровня ассоциативная азотфиксация достигает в рисовниках (40-80 кг/га в год). В целом наибольшие ее значения отмечаются в условиях тропиков. Считается, что высокая активность азотфиксации большинства растений тропической зоны поддерживается в их ризосфере и ризоплане за счет того, что общим свойством этих растений (кукурузы, сахарного тростника и т.д.) является способность использовать при фотосинтезе путь через С-4-дикарбоновые кислоты. Растениям этого типа требуется интенсивное освещение, и максимальная скорость фотосинтеза у них выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3-путь), - риса, овса, ячменя, пшеницы. Предполагается, что, поскольку растения С-4-типа расходуют мало углеводов при фотодыхании, большее их количество может быть использовано для роста корней и усиления корневой экссудации.

---